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 Croissance et métamorphose chez les arthropodes

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La_reptilienne
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MessageSujet: Croissance et métamorphose chez les arthropodes   Mar 15 Mai - 15:38

Croissance et métamorphose chez les arthropodes


Les insectes qui connaissent quatre stades de vie (oeuf, larve, nymphe et imago) passent par une métamorphose complète.
On compte parmi eux des groupes aussi communs et omniprésents que les coléoptères, les mouches, les moustiques, les fourmis, les abeilles, les guêpes, les papillons nocturnes et diurnes.
Les insectes qui ne connaissent que qu'une métamorphose simple (aussi appelée métamorphose incomplète) n'ont que trois stades de vie différenciés : les petits se développent de l'oeuf à l'état de larve (parfois appelée nymphe) puis passent directement au stade adulte. Dans le cas de métamorphose simple, les jeunes ressemblent plus ou moins à des versions réduites des adultes, sans les ailes. Les phasmes et les mantes font partie de cette catégorie.
Environ 85% des espèces connues d'insectes passent par une métamorphose complète, contre seulement 15% par une métamorphose simple. La première catégorie doit son succès à sa capacité de spécialisation de différentes fonctions aux différents stades de vie.

Les jeunes insectes sont des machines à manger souvent contraintes d'achever leur croissance le plus vite possible avant la fin de l'été ou avant que ne durcissent les tissus végétaux. Les imagos se concentrent sur un objectif différent : la reproduction.
Les éphémères et les paons-de-nuit Cecropia adultes, par exemple, ne possèdent pas de pièces buccales fonctionnelles et ne mangent jamais ; ils s'accouplent et pondent, puis meurent...

L'évolution de la nymphe il y a 300 millions d'années s'est traduite par le fait que le développement des ailes et des gonades puisse se dérouler pendant cet état dormand plutôt que de s'accomplir graduellement au cours de la vie larvaire de l'insecte. La larve pouvait dès lors se concentrer sur les adaptations nécessaires à sa sustentation et à sa croissance, en prenant la forme d'une chenille, par exemple.
Pour d'avantage d'informations sur ce point de l'évolution, voir le sujet http://reptiliarea.forumactif.com/Observations-en-milieu-naturel-c3/Autres-Animaux-f25/L-evolution-des-insectes-t259.htm

Peut-être le meilleur exemple de l'intérêt de cette division du travail est-il fourni par les papillons :

Les chenilles consomment d'énormes quantités de feuilles avec leurs pièces buccales broyeuses, s'accrochant aux tiges avec leurs 16 pattes (les 6 pattes articulées habituelles plus 10 fausses-pattes charnues). Mais lorsqu'elles se transforment en papillons ailées, la plupart sucent le nectar des fleurs au moyen d'une longue trompe en
forme de paille, qui s'enroule sur elle-même lorsqu'elle n'est pas utilisée.
L'arrangement est ingénieux : les chenilles préfèrent les jeunes feuilles tendres qui poussent en début de saison, tandis que les papillons adultes se nourrissent de fleurs qui apparaissent plus tard.

Mais comment les insectes à métamorphose complète opèrent-ils ces transformations spectaculaires?

Observons un ténébrion (famille des Ténébrionidés). Ces petits coléoptères bruns ou noirs parasitent parfois les réserves de grains.

La plupart des gens n'hésitent pas à les écraser, surtout lorsqu'il d'agit de la larve... une petite créature pâle longue de deux centimètres et demi, connue sous le nom de vers de farine... en train de se tortiller...
Mais s'ils décidaient d'observer la croissance d'un tel ver, voici ce qu'ils découvriraient :
A un moment donné, la larve devient inactive, cesse de bouger et de s'alimenter (l'apolyse).
Offrant un exemple stupéfiant de recyclage naturel, ses antennes, ses pattes et ses pièces buccales se résorbent puis réapparaissent pour former des parties du corps adulte. Le ver se débarrasse ensuite de sa peau de larve, laisse pousser les "bourgeons" qui deviendront ses ailes, puis sécrète une fine cuticule (ou tégument) nymphale qui enserre son corps tel un film plastique translucide.
La nymphe ressemble alors à une momie, mais ses yeux, ses pattes et ses ailes fraîchement dessinées commencent petit à petit à apparaître (Ce processus utilise le "liquide de mue ou liquide exuvial", qui contient des enzymes qui ont pour effet de digérer les couches les plus internes et les moins dures de la cuticule. Les composants issus de cette digestion sont récupérés par l'organisme et stockés pour être ré-utilisés ultérieurement dans la nouvelle cuticule. Cette digestion se poursuit jusqu'à l'exuviation et a pour effet de rendre l'animal plus mou, mais aussi plus vulnérable...)
Lorsqu'elle se sent prête à émerger, elle avale de l'air et gonfle sa tête de sang dans le but de déchirer son enveloppe ; son corps est secoué de contractions abdominales de plus en plus rapprochées (un peu comme une femme en train d'accoucher). Et finalement, elle se libère de cette cuticule nymphale.
Le nouvel exosquelette du coléoptère est d'abord incolore, puis il fonce pour prendre une teinte cuivrée luisante et atteindre au bout du compte son aspect final noir et dur...

La carapace d'un insecte est formée de portions sclérifiées (= durcies) de cuticule. Celle-ci n'est pas plus vivante qu'un ongle humain, et sa face externe est recouverte d'une couche cireuse également formée de cellules de peau.
L'exosquelette joue parfaitement le rôle d'une armure pour les insectes et les empêche de se dessécher.
Mais cette carapace ne peut ni grandir, ni se dilater... Pour assurer leur croissance, les insectes et autres arthropodes muent donc périodiquement en perdant leur squelette externe.
Le jeune insecte passe par une série de mues (quatre à huit en général, mais plus d'une vingtaine pour certaines espèces), chaque étape entre deux mues s'appelant "instar".

Les insectes à métamorphose incomplète muent également. Leurs ailes se développent à l'extérieur du corps, contrairement à ceux chez lesquels elles poussent sous le tégument de la nymphe ; à l'issue de la mue finale, l'insecte devient mature et capable de voler et de se reproduire.
Au sein des 28 ordres d'insectes, 19 ont une métamorphose incomplète, parmi lesquels les libellules, les criquets, les sauterelles, les termites, les pucerons, les mantes et les phasmes...

Il existe aussi des variations par rapport aux deux types de métamorphoses de bases :

Les hexapodes les plus primitifs, tous dépourvu d'ailes, sont parfois amétaboles, ce qui signifie qu'ils n'effectuent pas de véritable métamorphose : leur corps ne subit pas de transformation significative et beaucoup continuent à muer une fois adultes.

Chez les cochenilles, les femelles affichent un modèle classique de métamorphose incomplète et demeurent aptères tant à l'état larvaire qu'adulte.
A l'inverse, les mâles connaissent une métamorphose complète en passant par un stade nymphal, au cours duquel ils se transforment de larves aptères en adultes dotés de deux ailes, tout comme le sont les mouches...

Quelques défintions importantes :

* Les hétérométaboles sont les arthropodes qui effectuent une métamorphose "incomplète", en ce sens que l'on voit progressivement apparaître les ébauches des ailes au cours des stades larvaires.

* Les éphéméroptères ont un stade intermédiaire, appelé subimago, entre la larve et l'imago.

* Les paurométaboles, inclus dans les hétérométaboles, dont les larves et adultes vivent dans le même milieu.

* Les hémimétaboles, qui changent de milieu à la mue adulte.

* Les holométaboles, qui effectuent une métamorphose "complète", en ce sens que les ébauches alaires n'apparaissent qu'à la métamorphose. Celle-ci se réalise toujours au cours de deux mues successives, faisant donc toujours apparaître un stade intermédiaire entre la larve et l'adulte, stade que l'on appelle chrysalide (essentiellement chez les lépidoptères), nymphe (chez les lépidoptères et les coléoptères) ou pupe (chez les diptères et les hyménoptères).

* L'apolyse est la première manifestation visible de la mue, qui correspond au décollement de l'épiderme (composé d'une couche unicellulaire) et de l'ancienne cuticule. Ce décollement, qui se produit plusieurs jours avant l'exuviation, n'est souvent perceptible qu'avec des méthodes de microscopie, mais il s'accompagne parfois chez certains arthropodes d'un changement de brillance de la cuticule et par des changements comportementaux (arrêt de l'alimentation par exemple).
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